Стеллажи всех видов
Ржавчина пшеницы
ситуация в РФ, симптомы, меры фунгицидной борьбы
Фото:syngenta.ru
Бурая ржавчина пшеницы
Ольга МОЖЕЙКО, «ГлавАгроном»
Редакция «ГлавАгроном» совместно с Анатолием Таракановским — фитопатологом-диагностом, подготовила материал об особенностях развития бурой листовой ржавчины пшеницы в России, распространении и вредоносности патогена, способах диагностики, мерах защиты зерновой культуры. В статье приводится полный список фунгицидов, зарегистрированных на пшенице озимой и яровой от бурой листовой ржавчины.
ГлавАгроном. Анатолий, расскажите об особенностях развития листовой ржавчины в РФ.
Анатолий Таракановский. Начнём с того, что бурая ржавчина пшеницы (Puccinia recondita f. sp. tritici) поражает из культурных злаков только пшеницу, а также пырей, мятлик и другие виды диких злаков. Для ещё большей ясности: ячмень не поражает, и остальные виды ржавчин на других культурах не имеют отношения к бурой ржавчине пшеницы.
Патоген развивается также на промежуточных хозяевах, на которых проходит одна из пяти стадий развития гриба — эциальная. Такими хозяевами являются для европейской части страны — василистник, для Сибири и Дальнего востока — лещица (много где указывают хозяина как «лещина», но это уже повод как раз задуматься над тем, что вообще распространяют в интернете...).
На пшенице развивается урединиостадия, которую мы видим на листьях в виде ржаво-бурых пустул, и позже, к концу вегетации появляется телиостадия, которая преимущественно и зимует на растительных остатках, как и урединиостадия на всходах озимых.
Основными источниками инфекции являются:
- всходы падалицы;
- злаковые сорняки;
- промежуточные хозяева: василистник и лещица.
Дополнительными источниками инфекции могут служить пораженные растения ржи, ячменя, козьей пшеницы, пырея ползучего, мятлика обыкновенного, мятлика узколистного, овсяницы луговой и др.
Справочно. Биология распространения гриба
Гриб относится к облигатным паразитам с узкой специализацией. Имеет свыше 200 физиологических рас, которые различаются по вирулентности. Существует две формы: европейская и сибирская. Европейская форма развивается преимущественно в пределах Европы, вторая форма характерна для регионов Сибири. В северных регионах и в Сибири, где не так выражена жаркая летняя погода, споры сохраняются лучше, и опасность заболевания возрастает. В европейской части России бурая ржавчина чаще развивается по неполному циклу, так как урединиогрибницы перезимовывают на всходах озимых, являются основным источником заражения и в весенний период дают новое поколение. При развитии по полному циклу (например, в Сибири) телиоспоры прорастают и образуют базидии с базидиоспорами, которые заражают растения. Эциальная стадия развивается на промежуточном хозяине, а затем на листьях пшеницы формируется урединиостадия. В северных регионах источником заражения становятся пожнивные остатки, на которые ранее попали урединиоспоры.
Продолжительность инкубационного периода — 5-18 дней и будет полностью зависеть от температуры окружающей среды, которая может колебаться от + 4 °C до + 25 °C. За весь вегетационный период гриб дает несколько генераций урединиоспор.
ГлавАгроном. Какая ситуация с этим заболеванием складывается в регионах России?
Анатолий Таракановский. Первоначально поражается озимая пшеница и затем яровая. Степень поражения в сезоне определяется условиями перезимовки и погодой в конце весны — начале лета: ранние всходы озимой пшеницы, мягкая зима, осадки в начале выхода в трубку благоприятствуют сильному и даже эпифитотийному развитию ржавчины, но текущий сезон никак нельзя назвать особо «ржавчинным». Вероятно, засушливая осень и позднее появление всходов озимых оборвали «зелёный мост» перезаражения, а инвазии так и не случилось.
Справочно. Распространение патогена
Возбудитель болезни Puccinia recondite Rob. ex Desmf. sp. tritici — широко распространенный во всем мире фитопатоген, в частности в регионах выращивания пшеницы.
В ареал распространения включены: Азия, Европа, Африка, обе Америки, Австралия. На территории России эпифитотии регистрируются в Краснодарском крае, Центрально-Черноземном районе, на Поволжье и в других регионах в условиях оросительного земледелия. Из сопредельных стран сильно вредит в Лесостепи и Полесье Украины, а также в Казахстане, Болгарии.
ГлавАгроном. Какой прогноз по патогену вы можете дать?
Анатолий Таракановский. Сильное развитие ещё может прогнозироваться на яровой пшенице в условиях Поволжья, Сибири и Дальнего Востока. В Южных и Центральных регионов РФ, а также стран Причерноморья риск эпифитотии отсутствует.
Фото:syngenta.ru
Бурая ржавчина пшеницы
ГлавАгроном. Условия, при которых заболевание будет прогрессировать и проявляться?
Анатолий Таракановский. Оптимальная температура для заражения 15…25 ºС при наличии капельножидкой влаги. Жаркая погода способствует развитию заболевания.
Но самый главный фактор — наличие инфекции и того самого «зелёного моста», который позволяет ржавчине передаваться от озимой пшеницы к сорнякам, а от них — к следующим, весенним всходам озимой пшеницы. В этом случае поздние всходы следующего сезона значительно снижают риск эпифитотийного проявления ржавчины.
Справочно
Puccinia recondite Rob. ex Desmf. sp. tritici способен заражать зерновую культуру в широком диапазоне температур. Наличие капельной влаги и температура от +2,5 до + 31 °C способствуют прорастанию урединиоспор.
Справочно. Вредоносность патогена
Жизнедеятельность Puccinia recondite Rob. ex Desmf. sp. tritici способствует снижению фотосинтеза и активизации дыхания растений. Фиксируется негативное воздействие на качественные/количественные показатели урожайности зерновой культуры. Патоген способствует снижению количества зерен в колосе и массы тысячи зерен.
ГлавАгроном. Насколько быстро развивается болезнь?
Анатолий Таракановский.
Заражение происходит за три-четыре часа, видимые симптомы появляются на 5-7 день после заражения. В дальнейшем идет постоянное перезаражение уредостадией новых растений, и новые пустулы появляются каждый день.
Справочно. Симптоматика бурой листовой ржавчины пшеницы
Бурая листовая ржавчина пшеницы — специфическое заболевание яровой и озимой пшеницы, которое диагностируется по появлению на листьях и влагалищах бурых субэпидермальных пустул (урединий). Бурые субэпидермальные пустулы впоследствии чернеют, приобретая глянцевый оттенок и превращаясь в телии. И Урединии и телии расположены на верхней (реже — на нижней) сторонах листа в беспорядочном порядке, не сливаясь в сплошные пятна. Но при этом урединии могут быть окружены хлоротичными и некротическими пятнами.
Фото:syngenta.ru
Бурая ржавчина пшеницы
ГлавАгроном. Как диагностировать листовую ржавчину?
Анатолий Таракановский. Это самый простой вопрос.
Если вы когда-нибудь видели бурую ржавчину, то вы умеете её диагностировать. Никакие иные симптомы (типа белых точек на просвет, ещё что-то), кроме пустул, не имеют отношения к ржавчинам.
ГлавАгроном. Имеются ли какие-либо сложности в диагностике данного заболевания?
Анатолий Таракановский. Особых сложностей нет: либо вы видите пустулы, либо не видите их. Никаких промежуточных или предсимптомов не существует.
Справочно
При поражении листьев верхнего яруса, флаг листа растения отстают в росте. Наблюдается низкорослость, формирование мелких колосьев. Зерно становится щуплым, легковесным, снижаются посевные и хлебопекарные качества зерна. Зерно с пораженного растения мучнистое на разломе. Бурая листовая ржавчина пшеницы является причиной изреженности посевов озимых сортов пшеницы, поскольку пораженные осенью всходы гибнут в течение зимы. Бурая ржавчина приводит к резкому снижению урожайности. Особенно опасна болезнь в южных регионах.
Фото:syngenta.ru
Бурая ржавчина пшеницы
ГлавАгроном. Как определить наличие патогена на ранних стадиях его развития?
Анатолий Таракановский. Только пустулы уредостадии являются единственным и обязательным признаком при диагностике.
ГлавАгроном. Меры профилактики от листовой ржавчины. Имеются ли таковые?
Анатолий Таракановский. Профилактика ржавчин неэффективна, как и любая профилактика против облигатных паразитов.
ГлавАгроном. Назовите наиболее эффективные методы борьбы с листовой ржавчиной.
Анатолий Таракановский. Фунгицидная обработка при первых симптомах — единственный эффективный метод контроля ржавчин. Для этого подойдут практически все действующие вещества, существующие на рынке, кроме узкоспециализированных. Ошибками, снижающими эффективность препаратов, могут стать слишком поздние обработки, когда заболевание уже нанесло ущерб урожаю, расход рабочей жидкости менее 150 л/га и некачественные форсунки опрыскивателя.
Справочно
Агротехнические меры борьбы включают: - соблюдение севооборота; - пространственную изоляцию посевов озимых от яровых зерновых; - уничтожение промежуточных растений-хозяев на расстоянии не менее 500 м от полей зерновых; - своевременная уборка в сжатые сроки; - лущение стерни; - посев в оптимальные сроки; - внесение удобрений; - воздушно-тепловой и солнечный обогрев семян; - выращивание устойчивых сортов.
Фунгициды, зарегистрированные на пшенице озимой от бурой листовой ржавчины в РФ, 2021 год
Таблица 1. Фунгициды, зарегистрированные на пшенице озимой от бурой листовой ржавчины в РФ, 2021 год
Однокомпонентные фунгициды, зарегистрированные на пшенице озимой и яровой от бурой листовой ржавчины в РФ, 2021 год
Таблица 2.1. Однокомпонентные фунгициды, зарегистрированные на пшенице озимой и яровой от бурой листовой ржавчины в РФ, 2021 год
Двухкомпонентные фунгициды, зарегистрированные на пшенице озимой и яровой от бурой листовой ржавчины в РФ, 2021 год
Таблица 2.
2. Двухкомпонентные фунгициды, зарегистрированные на пшенице озимой и яровой от бурой листовой ржавчины в РФ, 2021 год
Многокомпонентные фунгициды, зарегистрированные на пшенице озимой и яровой от бурой листовой ржавчины в РФ, 2021 год
Таблица 2.3. Многокомпонентные фунгициды, зарегистрированные на пшенице озимой и яровой от бурой листовой ржавчины в РФ, 2021 год
Протравители для семян пшеницы озимой и яровой против бурой листовой ржавчины
Таблица 3. Протравители для семян пшеницы озимой и яровой против бурой листовой ржавчины
Протравливание семян с увлажнением перед посевом или заблаговременно (до 1 года). Расход рабочей жидкости — 10 л/т.
#5e2ff63f4e8f893eef8e17c9 #5e3bc4ee61161c43794b0214 #5e6f85bc9f77303d1dd2efa9 #60c090dd22984375619b29f6 #5e9d6f4474e4a807f924b3c3 #5e7380a49f77303d1dd336cc #5e6f85f49f77303d1dd2efac #5e304fb54e8f893eef8e328c #5e312e124e8f893eef8e4ea9 #5e2ea1754e8f893eef8de42d
Желтая ржавчина пшеницы, как лечить заболевание желтая ржавчина злаков и растений
Желтая ржавчина пшеницы, как лечить заболевание желтая ржавчина злаков и растений
- Виды СЗР
- Виды гербицидов
- Виды инсектицидов
- Виды фунгицидов
- Виды протравителей
- Действующие вещества
- Формуляции
- Видео-материалы
- Рекомендации по настройке опрыскивателей
- Архивные материалы
Описание
Болезнь отмечена на пшенице, ржи, ячмене, костреце, пырее, еже сборной и других злаках.
Возбудитель сохраняется в форме уредомицелия на озимых культурах, многолетних злаковых травах. В период вегетации инфекция распространяется уредоспорами воздушными потоками. Промежуточный хозяин не известен.
Возбудитель – Puccinia striiformis Syn. Puccinia glumarum
Симптомы
Болезнь развивается на озимых культурах в мае-июне. Проявляется на листовых влагалищах, листьях, колосковых чешуйках, остях, зерне в виде желтых полос. На восприимчивых сортах между жилками с верхней и нижней стороны листовой пластинки, рядами или группами расположены лимонно-желтые уредопустулы. Ткань вокруг них становится хлоротичной. К концу вегетационного сезона (обычно на нижней стороне листа и на листовых влагалищах) образуются черные блестящие, прикрытые эпидермисом телейтопустулы с двухклеточными бурыми, булавовидной формы телейтоспорами с короткой бесцветной ножкой.
Факторы, способствующие развитию болезни
- Прохладная погода весной и в первой половине лета.
- Частое выпадение осадков в период колошения.
- Температура воздуха от 4 до 11 °С.
- Чрезмерно ранние посевы озимых.
- Засоренность посевов злаковыми сорняками.
Меры защиты
- Использование устойчивых сортов.
- Севооборот.
- Внесение полного минерального удобрения и ранняя зяблевая вспашка.
- Обработка семян микроэлементами.
- Уничтожение падалицы.
- Борьба с сорняками.
- Обработка вегетирующих растений фунгицидами.
У вас есть вопрос?
Наверх
Уведомление субъекта
о намерении осуществлять обработку его персональных данных
Оператор: АО «БАЙЕР»
Адрес: Российская Федерация, 107113, г. Москва, ул. 3-я Рыбинская, д. 18, стр.2. ОГРН: 1027739373903 ИНН: 7704017596
Я проинформирован (а), что в соответствии со ст.15 Федерального закона РФ от 27 июля 2006 г. №152-ФЗ «О персональных данных»,
оператор не вправе осуществлять обработку моих персональных данных с целью продвижения товаров, работ, услуг на рынке без предварительного согласия
НАСТОЯЩИМ ВЫРАЖАЮ СВОЕ ПРЕДВАРИТЕЛЬНОЕ СОГЛАСИЕ
ОК
Поздравляю! Вы успешно подписаны на самые свежие новости!
Мы получили ваш вопрос и свяжемся с вами в ближайшее время!
Уведомление о использовании фaйлов cookies
Этот сайт использует файлы cookies для более удобной работы пользователей с ним.
Использование файлов cookies позволит АО «БАЙЕР» в будущем улучшить функционал данного веб-сайта. Нажимая кнопку «ОК», Вы соглашаетесь с использованием файлов cookies. Отозвать свое согласие на использование файлов cookies, а также получить более подробную информацию, Вы можете посетив страницы Политика Cookies и Пользовательское соглашение АО «БАЙЕР»
Листовая ржавчина пшеницы: USDA ARS
Листовая ржавчина пшеницы |
|
(нажмите, чтобы увидеть больше изображений листовой ржавчины)
Общее название:
Листовая ржавчина, бурая ржавчина.
Научное название:
Puccinia triticina (= P. recondita Roberge ex Desmaz. f. sp. tritici .)
Распространение:
Встречается во всем мире, где выращивается пшеница.
Это наиболее важно там, где часто выпадает роса во время сращивания на стадии цветения и температура умеренная, 15-25°C.
Потери урожая:
Потери на больших площадях, как правило, от легких до умеренных, от 1 до 20%. Отдельные поля могут быть уничтожены, когда заболевание сильно выражено до колошения. Потери часто бывают наибольшими в годы, наиболее благоприятные для роста пшеницы, поэтому высокие урожаи и более высокие потери часто происходят вместе. Потери более часты у осенней пшеницы или у яровой пшеницы рядом с осенней пшеницей. Зерновые сморчки и питательные вещества, вырабатываемые в основном во флаговом листе, используются грибком, а не переносятся в зерно. Раннее заражение может привести к ослаблению растений и плохому развитию корней и стеблей.
Симптомы:
Урединии обычно появляются на верхней поверхности листьев, но при тяжелых эпидемиях могут возникать инфекции оболочки. Урединии коричневого цвета и обычно круглой формы.
Урединии редко проникают сквозь лист.
Условия окружающей среды:
Развитию способствуют мягкие дни, 20-25 C, и ночи, 15-20 C, при достаточной влажности для образования росы в ночное время. Ветер способствует распространению урединиоспор в течение дня; безветренные ночи усиливают образование росы. Споры, переносимые ветром и участвующие в межрегиональном переносе, осаждаются дождем.
Источник инокулята и инфекции:
Источником инокулята, как правило, является мицелий или урединия на самодельных растениях. Региональный перенос урединиоспор ветром может привести к появлению новой вирулентной расы в районе, но, вероятно, редко приводит к серьезной эпидемии в этом сезоне, за исключением наиболее восприимчивых сортов. Эциоспоры от альтернативного хозяина (полового) редко приводят к эпидемиям. Урединиоспоры оптимально прорастают при контакте со свободной водой при температуре 15-20°С. Проникновение происходит через устьица. Латентный период колеблется от 8-14 дней в полевых условиях с температурой 10-25°С.
При температуре 5-10°С обычны латентные периоды в несколько недель.
Выживаемость:
Листовая ржавчина сохраняется между посевами в виде мицелия или урединии на инфицированном добровольце и/или на посевах пшеницы раннего посева и позднего созревания. Патоген может выжить практически в любых условиях, в которых может выжить лист-хозяин.
Способ распространения:
Листовая ржавчина распространяется переносимыми ветром урединиоспорами. Регионально переносимые урединиоспоры обычно осаждаются дождем.
Диапазон хозяев:
Виды Triticum и искусственная культура Triticale являются основными хозяевами. Другие formae specialis поражают широкий спектр трав.
Борьба:
1. Использование устойчивых сортов.
2. Контроль добровольной пшеницы и сроков посева.
3. Применение фунгицидных спреев.
Гены устойчивости к листовой ржавчине пшеницы
Постулирование гена устойчивости к листовой ржавчине в современных сортах пшеницы в США
Избранные ссылки:
сп.
tritici: концепции, методы изучения и применения. США Агр. Рез. Серв. Тех. Бык. № 1432, 51 стр.
Dyck, P.L. и Kerber, E.R., 1985. Сопротивление расового типа. Страницы 469-500 в: Зерновые ржавчины Vol. II: Болезни, распространение, эпидемиология и контроль, AP Roelfs и WR Bushnell eds., Academic Press, Orlando, Fl.
Саари, Э. Э. и Прескотт, Дж. М., 1985. Мировое распределение по отношению к экономическим потерям. Страницы 259-298, в: Зерновые ржавчины Vol. II: Болезни, распространение, эпидемиология и контроль, AP Roelfs и WR Bushnell eds., Academic Press, Orlando, Fl.
Samborski, D.J., 1985. Листовая ржавчина пшеницы. Страницы 39-59, в: Зерновые ржавчины Vol. II: Болезни, распространение, эпидемиология и контроль, AP Roelfs и WR Bushnell eds., Academic Press, Orlando, Fl.
Контакт в лаборатории болезней зерновых:
Доктор Джеймс Колмер [email protected]
Веб-страница Колмера
Стеблевая ржавчина пшеницы
Шуман Г.
Л. и К.Дж. Леонард. 2000. Стеблевая ржавчина пшеницы (черная ржавчина). Инструктор по здоровью растений . DOI: 10.1094/PHI-I-2000-0721-01
Обновлено в 2011 г. .
БОЛЕЗНЬ: Стеблевая ржавчина (черная ржавчина)
ВОЗБУДИТЕЛЬ: Puccinia graminis f. сп. TRITICI
Хозяева: Пшеница и ячмень, обыкновенная барбарика (и некоторые дополнительные Berberis , Mahoberbis и Mahonia Spp.)
Автор
L. gail of Sharels L.Els. Амхерст
Курт Дж. Леонард , Министерство сельского хозяйства США,
Служба сельскохозяйственных исследований, Лаборатория болезней зерновых, Сент-Пол, Миннесота
Uredinia of Puccinia graminis f. сп. тритич |
Стеблевая ржавчина когда-то была самой страшной болезнью зерновых культур.
В настоящее время это не так вредно из-за развития устойчивых сортов, но вспышки могут возникать, когда возникают новые расы патогенов, против которых существующие виды устойчивости неэффективны. Стеблевая ржавчина остается серьезной угрозой для пшеницы и ячменя и, таким образом, для мировых запасов продовольствия. Антон де Бари впервые продемонстрировал разнодомный жизненный цикл грибка ржавчины с помощью Puccinia graminis , возбудитель стеблевой ржавчины.
Симптомы и признаки
На пшенице и других травах-хозяевах:
Растения обычно не проявляют явных симптомов болезни до 7–15 дней после заражения, когда овальные пустулы (урединии) порошкообразных кирпично-красных урединиоспор прорываются через эпидермис (рис. 1, 2). Под микроскопом эти красные споры покрыты тонкими шипиками (рис. 3, 4). Пустулы могут быть многочисленными и образовываться как на поверхности листьев, так и на стеблях травы-хозяина. Позже в этом сезоне у зараженных видов трав начинают появляться пустулы (телии) черных телиоспор (рис.
5). Под микроскопом телиоспоры двухклеточные и толстостенные (рис. 6).
Рисунок 1 | Рисунок 2 | Рисунок 3 |
Рисунок 4 | Рисунок 5 | Рисунок 6 |
На барбарисе и других альтернативных хозяевах:
Пикния появляется на растениях барбариса (рис. 7) весной, обычно на верхней поверхности листьев. Они часто располагаются небольшими скоплениями и выделяют пикниоспоры в виде липкой пади (рис. 8). Через 5–10 дней чашевидные образования, заполненные оранжево-желтыми порошкообразными эциоспорами, прорываются через нижнюю поверхность листа (рис. 9).). Надземные чашечки желтые, иногда удлиненные, выступающие на 5 мм над поверхностью листа (рис. 10). Микроскопически эциоспоры имеют слегка бородавчатую поверхность (рис. 11).
Рисунок 7 | Рисунок 8 | Рисунок 9 |
Рисунок 10 | Рисунок 11 |
Биология патогенов
Ржавчинные грибы являются облигатными паразитами.
В природе им требуется живая ткань хозяина для роста и размножения; они не могут существовать как сапрофиты. В отсутствие живой ткани хозяина они выживают в виде спор. У большинства ржавчинных грибов только телиоспоры приспособлены к выживанию вне живого растения-хозяина более нескольких месяцев в полевых условиях.
Puccinia graminis является разнодомным. Это слово описывает ржавчинные грибы, которым для завершения своего жизненного цикла требуются два неродственных растения-хозяина, такие как пшеница и барбарис. Puccinia graminis является макроциклом, производящим все пять стадий спор: базидиоспоры, пикниоспоры (спермации), эциоспоры, урединиоспоры (уредоспоры) и телиоспоры. Антон де Бари в 1865 году впервые осознал природу разнодомного жизненного цикла, но роль каждой стадии споры не была полностью понята до тех пор, пока Джон Крейги, канадский ученый, не изучил патоген в 1927.
Хотя стеблевая ржавчина вызывается одним видом гриба, Puccinia graminis , внутри этого вида существуют значительные генетические различия.
В 1884 году Эрикссон открыл подвиды или «особые формы» грибка, специфичные для хозяина. Каждая специальная форма обозначается на латыни как forma specialis или "f. sp." Все formae speciales имеют одинаковый внешний вид, но различаются по диапазону хозяев. Возбудитель стеблевой ржавчины пшеницы ( Triticum aestivum ) — это Puccinia graminis f. сп. тритики . Другие formae speciales включают P. graminis f.sp. secalis , возбудитель стеблевой ржавчины ржи ( Secale злаковый) , и P. graminis f.sp. avenae , возбудитель стеблевой ржавчины овса ( Avena sativa ). Оба Puccinia graminis f. сп. tritici и P. graminis f.sp. secalis вызывают стеблевую ржавчину у ячменя. Около 1916, E.C. Stakman и др. определили, что в пределах P. graminis f.sp. tritici являются дополнительными генетическими подразделениями, называемыми расами. Позже расы были обнаружены и в других formae speciales .
Цикл болезни и эпидемиология
Цикл болезни стеблевой ржавчиной пшеницы начинается с воздействия на каждый новый урожай пшеницы спор Puccinia graminis f. сп. tritici , которые являются первичным инокулятом. Источник первых спор, заражающих новый урожай пшеницы, различается в зависимости от региона, в котором выращивается пшеница. В странах с теплым климатом пшеницу сажают поздней осенью и собирают в начале лета. Первыми спорами, заражающими молодые растения пшеницы осенью, являются урединиоспоры. Как правило, они происходят из зараженных растений-добровольцев пшеницы. Семена, разбросанные в поле или по обочинам дорог во время сбора урожая, часто прорастают и дают разбросанные самостоятельные растения. Эти растения могут заразиться спорами, образующимися на позднеспелых растениях пшеницы, еще находящихся в поле. Зараженные растения пшеницы-добровольца служат мостом, по которому переносят P. graminis f.
сп. tritici через лето до следующего осеннего посева пшеницы.
В регионах с умеренным климатом пшеницу можно сеять либо осенью (озимая пшеница), либо весной (яровая пшеница) в зависимости от суровости зимы (Рисунок 12). Например, немногие сорта озимой пшеницы могут хорошо пережить суровые зимы в Миннесоте, Северной Дакоте и Манитобе, поэтому большая часть выращиваемой там пшеницы — это яровая пшеница. Первыми спорами ржавчины, заражающими пшеницу весной в регионах с умеренным климатом, могут быть эциоспоры барбариса, альтернативного хозяина, или урединиоспоры зараженной пшеницы в отдаленных регионах с более мягкими зимами. Поэтому мы описываем два цикла заболевания стеблевой ржавчиной – с барбарисом или без него.
Рисунок 12-map6a | Рисунок 12-map6b |
Рисунок 12-map7a | Рисунок 12-map7b |
Цикл болезни барбариса
Барбарис является наиболее опасным источником первичного инокулята стеблевой ржавчины в регионах с умеренным климатом.
Если барбарис растет рядом с полями пшеницы, он будет постоянным источником эциоспор для самых ранних весенних инфекций пшеницы (рис. 13).
Puccinia graminis зимует в виде черных, толстостенных, диплоидных телиоспор, которые образуются на пшенице или другой траве-хозяине ближе к концу вегетационного периода (рис. 5). В телиоспоре происходят кариогамия (слияние двух гаплоидных ядер с образованием диплоидного ядра) и мейоз (редукционное деление с образованием четырех гаплоидных базидиоспор). Телиоспоры образуются в телиуме.
Весной каждая телиоспора прорастает, образуя тонкостенные бесцветные гаплоидные базидиоспоры (рис. 14). Базидиоспоры заражают альтернативных хозяев, таких как барбарис обыкновенный.
Базидиоспоры прорастают и образуют гаплоидный мицелий, который колонизирует ткань листа.
Из этого мицелия образуются пикнии внутри листа, но с выходящими верхушками на поверхность, обычно в верхнюю поверхность листьев барбариса. Пикнии продуцируют восприимчивые гифы и пикниоспоры (рис. 15). Никакого дальнейшего развития не произойдет до тех пор, пока рецептивные гифы пикния не будут оплодотворены пикниоспорами пикния другого типа спаривания. Некоторые авторы называют пикнию и пикниоспоры спермагониями и сперматиями, но специалисты по ржавчине предпочитают первые термины.
Пикниоспоры (Рисунок 16) образуются в липкой пади, привлекательной для насекомых и помогающей обеспечить успешное перекрестное опыление (Рисунок 8). Насекомые переносят пикниоспоры с одного пикниума на другой, когда они кормятся на листьях, питаясь падью. Брызги дождевых капель также рассеивают пикниоспоры и способствуют перекрестному опылению.
Оплодотворение пикнии имеет решающее значение в жизненном цикле ржавчинного гриба, поскольку оно дает начало дикариотическому мицелию. После присоединения ядра пикниоспоры к ядру рецептивной гифы парные гаплоидные ядра делятся в тандеме в мицелии на протяжении оставшихся стадий жизненного цикла. Все заражения пшеницы или других злаков стеблевой ржавчиной вызывают дикариотические споры и дикариотический мицелий.
В течение нескольких дней дикариотический мицелий прорастает через лист барбариса до тех пор, пока новая структура, эциум, не прорвется через нижнюю поверхность листа, чтобы высвободить дикариотические эциоспоры (рис. 10). Эциоспоры, хотя и образуются на растениях барбариса, могут инфицировать только пшеницу или другую траву-хозяина P. graminis . Эциоспоры (рис. 11) отличаются от урединиоспор, поражающих также пшеницу, своим внешним видом — скорее слегка бородавчатыми, чем колючими, — и способом образования — в цепочках в эциуме, а не на отдельных стеблях в урединии.
На пшенице прорастают эциоспоры, зародышевые трубки проникают в растения, и гриб растет в виде дикариотического мицелия. В течение 1–2 недель мицелий при каждой инфекции образует урединиум, заполненный кирпично-красными колючими дикариотическими урединиоспорами, которые прорывают эпидермис листьев или стеблей (рис. 1).
У гетероэзных ржавчин эта важная стадия спор называется «повторяющейся стадией», потому что урединиоспоры являются единственными спорами ржавчины, которые могут инфицировать растение-хозяин, на котором они образуются. При благоприятных условиях окружающей среды многократное повторное заражение одного и того же растения пшеницы и соседних растений пшеницы может привести к взрывоопасным эпидемиям.
К концу вегетационного периода в телиоспорах образуются черные зимующие телиоспоры (рис. 5), и жизненный цикл завершается. Поскольку кариогамия и мейоз происходят в телиоспоре (рис. 6), эта стадия споры является важным источником генетической рекомбинации в дополнение к ее роли споры выживания.
Цикл болезни, без барбариса
В Северной Америке эпидемии стеблевой ржавчины могут возникать в регионах с умеренным климатом, даже если барбарис отсутствует (Рисунок 17). В отсутствие барбариса первыми спорами P. graminis , достигающими пшеницы весной, являются переносимые ветром урединиоспоры, образующиеся на посевах озимой пшеницы южнее (рис.
18). Мягкий климат побережья Мексиканского залива позволяет0244 P. graminis , чтобы выжить и распространиться на полях озимой пшеницы. Весной преобладающие южные ветры переносят урединиоспоры на север, в центральные районы Великих равнин, где они заражают другие растения озимой пшеницы. Погода в центральной части Великих равнин обычно слишком холодная, чтобы заразиться стеблевой ржавчиной зимой. Когда яровая пшеница начинает расти на севере Великих равнин, она может быть заражена переносимыми ветром урединиоспорами из центральной или южной части Великих равнин. Цикл заболевания стеблевой ржавчиной на Севере заканчивается уборкой пшеницы.
На юге цикл заболевания стеблевой ржавчиной начинается с урединиоспор, которые заражают проростки озимой пшеницы после осеннего посева. Большинство, если не все, первичного инокулята являются локальными.
Он исходит от растений пшеницы-добровольцев, которые проросли и заразились летом. Распространение урединиоспор с севера на юг вряд ли имеет значение. Яровую пшеницу на севере собирают в августе, задолго до появления нового урожая озимой пшеницы на юге, где сев может начаться не раньше октября или позже. На юге растения барбариса не заражаются, поэтому они не являются там фактором эпидемий стеблевой ржавчины. Это потому что Телиоспоры P. graminis не прорастают, если они не подвергаются длительному воздействию низких температур.
Эпидемиология
Стеблевой ржавчине благоприятствуют жаркие дни (25-30 º C/ 77-86 º F), мягкие ночи (15-20 º 4 60 60 C/ 904-6 8 ), и мокрые листья от дождя или росы. И эциоспоры, и урединиоспоры требуют свободной воды для прорастания, как и другие стадии спор. Заражение происходит через устьица.
Источник инокулята можно предсказать по характеру заболевания ржавчиной.
Если инокулят поступает от барбариса, точечного источника, результирующая картина болезни обычно имеет форму веера с альтернативным хозяином на вершине веера (рис. 13). Если заболевание имеет более однородный характер, источник инокулята обычно находится на обширной территории, например, в южных посевах пшеницы (в северном полушарии), из которых выделяются урединиоспоры. Рассеянные инфекции в основном на верхних листьях пшеничного поля указывают на то, что споры, переносимые по воздуху, были занесены в поле из внешнего источника. Осадки важны для осаждения спор во время их распространения на большие расстояния.
Если заболевание развивается в отдельных очагах на пшеничном поле, источником урединиоспор, вероятно, являются зимующие мицелии и/или урединии. Заржавевшие растения в очагах от перезимовавших источников имеют сильное заражение нижних листьев и меньшее заражение более молодых листьев, формирующихся выше на растениях пшеницы.
В отсутствие барбариса или других альтернативных хозяев урединиоспоры являются единственными функциональными спорами в цикле болезни P.
graminis. В тропическом и субтропическом климате мицелий и урединиоспоры на добровольной пшенице и неурожайных злаках начинают эпидемии. Урединиоспоры, как правило, не могут пережить суровые зимние условия. В Северном полушарии инокулят для яровой пшеницы поступает из южных районов. В Южном полушарии урединиоспоры попадают из более мягких районов на севере. Иногда P. graminis может перезимовать в пшенице-добровольце, неурожайных злаках и озимой пшенице, но обычно только там, где снежный покров изолирует как листья пшеницы, так и грибной мицелий. Это чаще всего происходит, когда озимая пшеница высевается непосредственно в стерню пшеницы предыдущего урожая.
Урединиоспоры образуются примерно через 7–15 дней после заражения, поэтому в течение одного вегетационного периода может быть получено несколько поколений инокулята. Один урединиум может дать не менее 100 000 урединиоспор. При благоприятных экологических условиях могут возникать взрывные эпидемии, приводящие к потерям от 50 до 70% по региону.
Стеблевая ржавчина вызывает потери урожая зерновых несколькими способами. Гриб поглощает питательные вещества из растительных тканей, которые использовались бы для развития зерна здорового растения. Когда пустулы прорывают эпидермальную ткань, растению становится трудно контролировать транспирацию, поэтому его метаболизм становится менее эффективным. Также может произойти высыхание или заражение другими грибками и бактериями. Вмешательство в сосудистые ткани приводит к сморщиванию зерен. Стеблевая ржавчина также может ослабить стебли пшеницы, поэтому растения полегают или падают при сильном ветре и дожде (рис. 19).). В случае сильного полегания урожай нельзя собирать механическим способом.
Управление заболеваниями
Эрадикация Барберри. ясно (рис. 20, 21). Дорогостоящее и обширное обследование барбариса (рис.
22) и программа ликвидации были начаты в 1918 в США (Рисунок 23) и продолжается в ограниченной степени сегодня (Рисунок 24).
Рисунок 20 | Рисунок 21 | Рисунок 22 |
Рисунок 23 | Рисунок 24 | Рис. 25 |
Первоначально предполагалось, что программа устранит стебевую ржавчину как серьезное заболевание в Северной Америке, поскольку у базидиоспор не было хозяев барбариса, которых можно было бы заразить, а урединиоспоры обычно не выживали в суровых зимних условиях. Важность континентального распространения эпидемий стеблевой ржавчины была понята позже. Урединиоспоры зимуют на пшеничных полях на юге США и в северной Мексике, а затем переносятся по воздуху на север по тому, что сейчас называется «путь Пуччиния» (рис. 25). Если погода будет благоприятна для развития стеблевой ржавчины на юге, урединиоспоры прибудут вовремя и в достаточном количестве, чтобы вызвать эпидемии в северных районах выращивания пшеницы.
Несмотря на эту проблему, искоренение барбариса оказало значительное положительное влияние на борьбу с эпидемиями стеблевой ржавчины. Во-первых, он удалил значительный ранний источник инокулята. Одно растение барбариса может дать до 64 миллиардов эциоспор. Во-вторых, он уменьшил генетическую изменчивость грибковой популяции, устранив половой цикл, оставив только бесполые урединиоспоры для поддержания грибка. Мутация в настоящее время является основным источником генетической изменчивости. Следовательно, уже не так много различных рас стеблевой ржавчины пшеницы, против которых селекционеры пшеницы должны искать устойчивость. Наконец, эпидемии задерживаются на несколько недель во многих основных районах выращивания пшеницы в США и Канаде, потому что эциоспоры были выпущены до первого прибытия урединиоспор с юга.
Агротехнические методы
Давно известно, что влага на листьях и избыток лиственного азота способствуют заражению грибами ржавчины. Фермеры учитывают эти факторы при выборе расстояния между рядами, ориентации рядов и графике внесения удобрений.
Недавние изменения в методах производства могут повлиять на стеблевую ржавчину. В некоторых районах посевы яровой пшеницы орошаются, что может повысить выживаемость зараженных растений-добровольцев. Кроме того, многие фермеры практикуют нулевую или минимальную обработку почвы. Это увеличивает вероятность того, что грибы ржавчины смогут успешно перезимовать в защитном слое стерни предыдущего урожая.
Использование сортов пшеницы с более ранним сроком созревания в центральной части Великих равнин США помогло снизить угрозу эпидемий стеблевой ржавчины. Современные сорта пшеницы в этом регионе созревают примерно на 2 недели раньше, чем старые сорта. Это ограничивает продолжительность развития эпидемий стеблевой ржавчины в центральной части Великих равнин, а также количество урединиоспор, которые могут способствовать эпидемиям дальше на север.
Генетическая устойчивость
Генетическая устойчивость является наиболее часто используемым и наиболее эффективным средством борьбы со стеблевой ржавчиной.
Его успех в Северной Америке напрямую связан с сокращением числа рас, присутствующих в грибковой популяции, после программы искоренения барбариса. Поскольку в последние годы финансирование программы было сокращено, ученые опасались, что оставшиеся кусты барбариса будут продолжать распространяться в районах выращивания пшеницы, чтобы служить как источником инокулята, так и средством, с помощью которого грибок может завершить свой половой цикл. Кроме того, ученые поняли, что даже в отсутствие барбариса нельзя ожидать, что используемые в настоящее время гены устойчивости останутся эффективными на неопределенный срок, поскольку новые расы гриба продолжают возникать в результате мутаций. По меньшей мере 50 различных генов расоспецифичной (вертикальной) устойчивости к стеблевой ржавчине были идентифицированы у пшеницы или перенесены в пшеницу путем широких скрещиваний с дикими родственниками пшеницы. Не все эти гены устойчивости одинаково полезны. Многие из них были быстро исключены из программ селекции пшеницы, поскольку было обнаружено, что вирулентные расы, способные преодолеть свою устойчивость, уже преобладали в популяции грибов.
Другие оказались широко эффективными при первом использовании, но новые вирулентные расы грибка появились в течение нескольких лет после широкого использования новой устойчивости.
По причинам, которые мы до конца не понимаем, несколько генов расоспецифичной (вертикальной) устойчивости пшеницы к стеблевой ржавчине оставались высокоэффективными в течение многих лет. Наиболее удачным из них был Sr31 , ген, встречающийся на участке хромосомы ржи, который был перенесен в пшеницу в результате сложного процесса межвидовой гибридизации. Пшеница с Sr31 быстро стала популярной во всем мире, поскольку в дополнение к Sr31 сегмент хромосомы ржи также нес гены повышения урожайности зерна, а также дополнительные гены устойчивости к другим заболеваниям ржавчиной. С 19В 80-х годах сорта пшеницы с Sr31 широко выращивались почти во всех основных регионах мира, производящих пшеницу, за исключением Австралии. Эффективность Sr31 была настолько велика, что к середине 1990-х годов стеблевая ржавчина пшеницы практически во всем мире снизилась до незначительного уровня.
Недавно наконец удалось преодолеть сопротивление Sr31 . Новая раса гриба стеблевой ржавчины пшеницы, обладающая высокой вирулентностью к сортам пшеницы с Sr31 , была обнаружена в Уганде в 1919 г.99. Новая раса, предварительно обозначенная как Ug99, быстро доминировала в популяции грибов в Уганде и распространилась в Кению и Эфиопию, где вызвала крупные эпидемии. В течение нескольких лет Ug99 был обнаружен в Южной Африке и Йемене, откуда он распространился на север и восток вплоть до Ирана. Кажется неизбежным, что Ug99 вскоре вторгнется в один из самых богатых в мире регионов по производству пшеницы в индийском Пенджабе. Предыдущие примеры распространения грибов ржавчины на большие расстояния включают распространение уникальной расы стеблевой ржавчины пшеницы из Южной Африки в Австралию, распространение кофейной ржавчины из Африки в Южную Америку и распространение южной кукурузной ржавчины из Центральной Америки в Африку. Что еще хуже, Ug99 линия гриба стеблевой ржавчины расширила свою вирулентность за счет мутаций, которые позволяют ему преодолевать устойчивость по крайней мере двух других генов вертикальной устойчивости, на которые селекционеры пшеницы полагаются для защиты от стеблевой ржавчины в Северной Америке и многих других частях мира.
В ответ на угрозу надвигающейся эпидемии стеблевой ржавчины пшеницы во всем мире в 2008 году были организованы международные усилия по снижению уязвимости посевов пшеницы в мире к заболеваниям ржавчиной. Организация, Глобальная инициатива Борлоуга по борьбе с ржавчиной, координируется сотрудниками Корнельского университета и включает в себя руководителей исследований из двух международных сельскохозяйственных исследовательских центров, СИММИТ и ИКАРДА, Продовольственной и сельскохозяйственной организации Объединенных Наций и Службы сельскохозяйственных исследований Министерства США. сельского хозяйства. Основные усилия сосредоточены на разработке и внедрении новых эффективных средств защиты от стеблевой ржавчины пшеницы во всем мире. Вертикальное сопротивление следует учитывать в краткосрочной перспективе, даже если долговечность сопротивления может быть сомнительной.
Сочетание двух или более эффективных генов вертикальной устойчивости даст больше шансов на более длительную устойчивость. Однако в долгосрочной перспективе селекционеры пшеницы могут больше полагаться на второстепенные гены с аддитивными эффектами частичной устойчивости, проявляющейся в основном у взрослых растений (т. е. горизонтальной устойчивости). В Международном центре исследований пшеницы и кукурузы (CIMMYT) уже разработан ряд высокоурожайных линий пшеницы с умеренным уровнем горизонтальной устойчивости. Эти передовые линии скрещиваются для получения улучшенных сортов пшеницы, сочетающих до четырех или пяти генов горизонтальной устойчивости для эффективного подавления эпидемий стеблевой ржавчины. Чтобы сохранить эти эффективные комбинации генов горизонтальной устойчивости, даже когда Ug9Когда эпидемии стихнут, необходимо будет определить генетические маркеры для каждого из генов, чтобы селекционеры могли продолжать отбор на их наличие даже при отсутствии заболевания.
Химическая борьба
В некоторых районах с высокой распространенностью болезней пшеницу обрабатывают фунгицидами для борьбы с ржавчиной.
Фунгициды, ингибирующие синтез стеролов [т.е. ингибиторы биосинтеза стеролов (SBI) или ингибиторы деметилирования (DMI)], особенно эффективны, но стоимость их применения, как правило, непомерно высока для рутинного использования в большинстве районов выращивания пшеницы в США 9.0013
Возможные подходы к управлению
Урединиоспоры заражают пшеницу только через устьица. Ученые изучили, как прорастающие урединиоспоры находят устьица на поверхности листьев (рис. 27). Хотя задействовано несколько факторов, зародышевая трубка способна обнаруживать замыкающие клетки по их физическим размерам по сравнению с клетками эпидермиса. После обнаружения стомы образуется апрессорий и начинается инфекция. В будущем, возможно, станет возможным вывести устойчивую пшеницу, устойчивую к инфекции урединиоспорами, поскольку она имеет эпидермальные структуры, которые не распознаются грибком.
Историческое значение
Стеблевая ржавчина является одним из основных заболеваний пшеницы и ячменя и, следовательно, потенциальной угрозой для мировых запасов продовольствия.
Пшеница — крупнейшая продовольственная культура в мире, а ячмень — шестая по величине. Вместе они составляют более 25% мировых запасов продовольствия. По оценкам, более 5 миллиардов долларов ежегодно теряется из-за зерновой ржавчины (листовой ржавчины, стеблевой ржавчины и полосатой ржавчины). Ржавчина зерновых, вероятно, была проблемой с тех пор, как первые зерновые культуры были выращены в Плодородном полумесяце. Споры P. graminis были обнаружены на археологических раскопках в Израиле, датируемых 1300 г. до н.э. Пшеница, ячмень и барбарис возникли в Плодородном полумесяце, поэтому эти сложные отношения в жизненном цикле стеблевой ржавчины имеют древнюю историю.
Стеблевая ржавчина пшеницы была серьезной проблемой в Древней Греции и Риме. Ржавчина была замечена и признана еще во времена Аристотеля (384–322 гг. до н. э.). Древние римляне каждую весну во время праздника Робигалии приносили в жертву богу ржавчины Робиго или Робигусу красных животных, таких как собаки, лисы и коровы, в надежде, что урожай пшеницы будет избавлен от разрушительного действия ржавчины (рис.
28). . Этот праздник был включен в раннехристианский календарь как День Святого Марка или Рогация 25 апреля. Исторические записи о погоде предполагают, что серия дождливых лет, в которые ржавчина была бы более сильной, а урожай пшеницы уменьшился, могла способствовать падению. Римской империи.
Хотя паразитарная природа стеблевой ржавчины не была известна до 1700-х годов, фермеры в Европе гораздо раньше поняли, что барбарис каким-то образом связан с эпидемиями стеблевой ржавчины на пшенице. Законы, запрещающие сажать барбарис рядом с пшеничными полями, были впервые приняты в Руане, Франция, в 1660 году.
Итальянские ученые Фонтана и Тоццетти независимо друг от друга представили первые подробные описания грибка стеблевой ржавчины пшеницы в 1767 году. Персон назвал его Puccinia graminis в 1797 году. К 1854 году братья Туласне обнаружили, что некоторые аутоэзные (однохозяинные) ржавчинные грибы могут производить до пяти стадий спор.
Они были первыми, кто связал красную (урединиоспора) и черную (телиоспора) стадии как разные споры одного и того же организма, но остальные стадии P. graminis остались загадкой.
Антон де Бари был озадачен отсутствием инфекции, когда базидиоспоры P. graminis были помещены на растения пшеницы. Используя мнение фермеров о том, что барбарис усиливает ржавчину пшеницы, он успешно инокулировал барбарис базидиоспорами и наблюдал, как оставшиеся стадии спор развиваются на альтернативном хозяине. После того, как был установлен разнодомный характер жизненного цикла, было обнаружено, что многие другие известные ржавчинные грибы являются разнодомными, и их хозяева могут быть объединены в пары.
Растения пшеницы и барбариса были завезены в Северную Америку европейскими колонистами. Барбарис имеет ряд практических применений, включая желтый краситель из коры, джемы и вина из ягод, ручки для инструментов из дерева и быстрорастущие колючие живые изгороди, помогающие удерживать животных.
Как и в Европе, фермеры начали осознавать связь между эпидемиями барбариса и стеблевой ржавчины пшеницы. Законы о барбарисе были приняты в нескольких колониях Новой Англии в середине 1700-х годов. Однако барбарис продолжал распространяться по мере того, как фермеры-первопроходцы двигались на запад. Из приусадебных насаждений барбарис распространился на ограды и лесные участки. Кусты барбариса могут быть 3 м (9футов) высокие и дают обильные ягоды, привлекательные для птиц и животных, которые питаются ими и распространяют их семена.
После опустошительной эпидемии стеблевой ржавчины в Северной Америке в 1916 году в 1918 году была создана совместная программа штата и федерального правительства по искоренению барбариса (рис. 22). Эта программа была частично мотивирована заботой о продовольствии во время войны.
Была начата «война против барбариса», в ходе которой население в целом привлекало помощь через объявления по радио и в газетах, дополнительные брошюры и киоски на ярмарках, призывающие их помочь в уничтожении барбариса. Даже школьников призывали помочь найти участки, где рос барбарис (рис. 29).). С 1975 по 1980 год программа постепенно возвращалась в ведение различных государств. Федеральный карантин по-прежнему действует в отношении продажи восприимчивого к стеблевой ржавчине барбариса в штатах, которые участвовали в программе искоренения барбариса. Была разработана программа тестирования барбариса, чтобы гарантировать, что в карантинной зоне будут выращиваться только виды и сорта барбариса, такие как популярный декоративный японский барбарис, которые невосприимчивы к стеблевой ржавчине.
Избранные ссылки
USDA-ARS Лаборатория болезней зерновых Веб-сайт: Домашняя страница: http://www.ars.usda.gov/main/site_main.htm?modecode=36-40-05-00
Биология черной стеблевой ржавчины и угроза для производителей пшеницы (из выступления на собрании правления Центрального завода 5-8 февраля 2001 г.
, Лексингтон, Кентукки). Веб-сайт Лаборатории болезней зерновых, Миннесотский университет.
Введение в злаковую ржавчину: http://www.ars.usda.gov/Main/docs.htm?docid=9854
Информация о барбарисе: http://www.ars.usda.gov/Main/docs.htm ?docid=9747
Bushnell, W.R. and AP Roelfs, 1984. Ржавчина зерновых. Том. 1. Происхождение, специфика, структура и физиология. Академик Пресс, Орландо.
Кэрфут, Г. Л. и Э. Р. Спротт, 1967. Голод на ветру. Рэнд МакНалли и Ко, Чикаго.
Кук Р.Дж. и Р.Дж. Весет, 1991. Управление здоровьем пшеницы. Издательство Американского фитопатологического общества, Сент-Пол, Миннесота.
Дубин, Х. Дж. и С. Раджарам, 1996. Выведение устойчивых к болезням сортов пшеницы для тропических горных и низинных районов. Ежегодный обзор фитопатологии 34: 503-526.
Large, EC 1940. Прогресс грибов. Dover Publications, Нью-Йорк.
Леонард, К.Дж. и Л. Дж. Сабо. 2005. Стеблевая ржавчина мелких злаков и трав, вызываемая Puccinia graminis.
Молекулярная патология растений 6:99-111.
Литтлфилд, Л. Дж. 1981. Биология ржавчины растений: введение. Издательство Университета штата Айова, Эймс.
Макинтош, Р.А. и Г.Н. Браун, 1997. Упреждающая селекция пшеницы на устойчивость к болезням ржавчины. Ежегодный обзор фитопатологии 35:311-326.
Петерсон, П.Д. (ред.) 2001. Стеблевая ржавчина пшеницы: от древнего врага к современному врагу. АПС Пресс. Сент-Пол, Миннесота.
Roelfs, AP 1982. Эффекты искоренения барбариса на стеблевой ржавчине в Соединенных Штатах. Болезни растений 66:177-181.
Roelfs, AP 1989. Эпидемиология ржавчины злаков в Северной Америке. Канадский журнал патологии растений 11:86-90.
Roelfs, A.P., and W.R. Bushnell, 1985. Ржавчина зерновых. Том. 2. Болезни, распространение, эпидемиология и контроль. Академик Пресс, Орландо.
Рулфс А. П., Р. П. Сингх и Э. Э. Саари, 1992 г. Болезни пшеницы, вызванные ржавчиной: концепции и методы борьбы с болезнями. CIMMYT, Мексика, D.